Musterbildung in der Biologie

Java-Applet zur Modellierung der Muster auf Schneckenschalen

Hinweis: für einen einwandfreien Programmlauf wird Java ab Version 1.5 benötigt


Für die Ausführung des Applets sind folgende Voraussetzungen nötig:

  • Die Browser-Einstellungen müssen JAVA erlauben.
  • Java ab der Version 1.5.0 ("Java 5") sollte verwendet werden.
    Freier Download über die Seite von Sun Micosystems.
  • Eine Firewall darf die Ausführung des JAVA-Codes nicht verhindern.

Übersicht

Die Seiten zu den einzelnen Mustern werden in neuen Fenstern geöffnet. Mittles der Tastenkombination ALT + TAB kann man bequem zwischen Applet, Musterseite und Parameterfenster wechseln.

Bedienungshinweise für das Applet

In der obigen Liste ein Modell auswählen und dann im Parameterfenster die Parameter mit Hilfe der Schieberegler einstellen. (Nach Betätigen des Schalters "Allgemeine Parameter" kann die Größe des Zellenfeldes - also des Musters - durch Einstellen des rechten und des oberen Zellenrandes eingestellt werden.) Schließlich rechts den Button neue Daten berechnen betätigen. Die Lösung des zugrundeliegenden Differentialgleichungssystems wird nun ermittelt. Das Laufen der Berechnung wird links des Buttons angezeigt; ist sie beendet, erhält man dort die Mitteilung, dass Daten zur Ausgabe zur Verfügung stehen. (Manche Parameterkomibnationen können zu längeren Rechenzeiten führen.) Nun kann die Lösung auf verschiedene Weisen visualisiert werden:

Alle Visualisierungen öffnen neue Fenster, die bei weiteren Aufrufen nicht automatisch wieder geschlossen werden. Um eine Fensterflut zu verhindern, müssen die Fenster einzeln wieder geschlossen werden.

Die Visulaisierungen werden hier nun genauer erläutert:

Allgemeines zum Verständnis

Die Modelle beschreiben Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Substanzen, von welchen genau eine - nämlich immer die erste aufgeführte - für eine Pigmentbildung, also Farbgebung, verantwortlich ist. Die berechnete Lösung des mathematischen Modells gibt für die Punkte des Zellenfeldes an, welche Menge von jeder der beteiligten Substanzen vorhanden ist. Wer mehr erfahren möchte, kann sich hier über die Grundlagen des Modells informieren.


Die Muster

Bei der Anzeige des Musters wird der Wert der für die Pigmentbildung verantwortlichen Substanz entsprechend seiner Größe in verschiedene Farbwerte umgesetzt. Wird einer der drei Schalter zur Anzeige des Musters gedrückt, öffnet sich ein neues Fenster, das das so entstehende Muster sowie Informationen zu den verarbeiteten Werten zeigt. Bei der Schwellenwert-Version ist zusätzlich ein Schieberegler zu sehen, über welchen der Schwellenwert verändert werden kann.
Die für die Darstellung des Musters verwendete Farbe kann im Parameterfenster unter Allgemeine Parameter eingestellt werden. Sie ist im so genannten RGB-Modus definiert, bei welchem die Farbe aus den drei Farbkomponenten Rot, Grün und Blau gemischt wird.

Die Unterschiede zwischen den drei Musteranzeigen:

Im Parameterfenster können unter Allgemeine Parameter zwei weitere Werte eingestellt werden, die direkte Auswirkungen (d.h. ohne eine neue Berechnung durchführen zu müssen) auf die Musterdarstellung haben:
Bei der Umsetzung in das Muster werden nicht alle Werte der Lösung verwendet. Unter Muster nach jeweils ... Rechenschritten weiterzeichnen kann das Bild in vertikaler Richtung "gezoomt" werden. Zulässig sind nur positive ganzzahlige Werte (kleine Zahlen = hohe Auflösung).
In vertikaler Richtung werden alle Werte bei der Umsetzung in das Muster verwendet. Unter das Muster um den Faktor ... in Horizontalrichtung dehnen kann das Bild horizontal gestreckt werden. Auch diesmal sind nur positive ganzzahlige Werte zugelassen, hohe Zahlenwerte führen allerdings nur zu einer vergrößerten Anzeige, nicht zu einer höheren Auflösung.


Der Film

Die Schneckenschalen entstehen und wachsen durch Anlagerung von weiterem Material entlang einer einzigen Kante, der so genannten Wachstumskante. Das Schalenmuster ist demnach eine zeitliche Aufzeichnung der Abfolge von vielen eindimensionalen Mustern. (Die Konservierung der Zeit ist auch der Grund, warum sich die Schalenmuster zur Analyse des Modells so sehr eignen.) Die filmische Visualisierung animiert die Graphen der Stoffmengen der beteiligten Substanzen über die Zeit. Der Film zeigt also die Veränderungen der Stoffmengen an der Wachstumskante und erhellt so sehr anschaulich die antagonistischen Wechselwirkungen zwischen den beteiligten Substanzen.


Abbildung 1

Nach dem Betätigen des Knopfes Film von der Wachstumskante wird ein Fenster mit Leinwand und Bedienelementen (Abbildung 1) angezeigt. Das Erscheinen kann - gerade bei größeren Modellen - einen Moment dauern. Das Betätigen des Start-Knopfes lässt den Film anlaufen, mittels der Stopptaste kann das Abspielen jederzeit unterbrochen werden. Unten im Bereich Anzeige erscheint eine Liste mit den Substanznamen der beteiligten Stoffe (die Farben korrespondieren mit den Farben der Kurven). Ein Klicken in die kleine Box links eines Stoffes schaltet die Anzeige der zugehörigen Kurve an bzw. aus. Direkt unter der Leinwand läuft ein schwarzer Balken als Zeitanzeige mit. Klickt man mit der Maus auf eine Stelle der Zeitleiste, so wird der Film an der zugehörigen Position fortgesetzt. Die restlichen Bedienungsmöglichkeiten erklären sich von selbst.


Das Datendiagramm

Diese Visualisierung orientiert sich stark an der mathematischen Formulierung des zugrundeliegenden Differentialgleichungssystems. Dabei unterscheidet man die Ortsrichtung (Variable x, horizontal) und die Zeit (Variable t, vertikal). Jeder beteiligte Stoff wird einer Koordinatenfunktion (y1, y2, ...) zugeordnet. Angezeigt werden die Werte jeder Koordinatenfunktion (entspricht also den Substanzmengen) an den verschiedenen Stellen in horizontaler Richtung zu einem festen Zeitpunkt t. (Das entspricht einer horizontalen Linie durch das Zellenfeld auf der Höhe zum Wert t.) Der Wert t kann mittels des Schiebereglers verändert werden. Wird dann der Knopf zeichnen betätigt, werden die Lösungskurven zum aktuellen t-Wert gezeichnet. Die Kurven sind farblich unterschieden, anhand der Legende rechts kann man sehen, welche Kurve zu welcher Koordinatenfunktion gehört. Oben werden die Maschenweite in x-Richtung und die letzte Schrittweite angezeigt. Diese Angaben hängen mit dem angewandten Lösungsverfahren für das Differentialgleichungssystem zusammen. Näheres dazu findet man beim kleinen mathematischen Exkurs zur Lösung des Differentialgleichungssystems.
Die Anzeige im Koordinatensystem kann verändert werden. Eine Veränderung des horizontalen Ausschnitts ist am einfachsten durch Ziehen der Maus im Diagramm möglich. Anschließend wird der Bereich angezeigt, der zwischen dem Drücken und Loslassen der linken Maustaste mit dem Mauszeiger überstrichen wurde (gelbe Linie). Durch das Betätigen des Schalters volle x-Achse werden die Kurven wieder über dem maximalen x-Bereich dargestellt.
Ansonsten drücke man den Knopf Koordinatensystem. Es erscheint ein Fenster, in welchem man den angezeigten Ausschnitt in horizontaler Richtung (x-Richtung) exakt einstellen kann. Standardmäßig werden die Werte in vertikaler Richtung (y-Richtung) an den niedrigsten und höchsten auftretenden Wert angepasst. Drückt man den Knopf mit der Aufschrift y-Bereich wählen, so lässt sich in den beiden Feldern links davon der anzuzeigende y-Bereich festlegen. Der Schalter hat nun seine Aufschrift in y-Bereich anpassen geändert. Sein neuerliches Betätigen aktiviert wieder die Standardeinstellung.


Das Parameterfenster

Im Parameterfenster lassen sich mit Hilfe von Schiebereglern die einzelnen Modellparameter innerhalb eines vorgegebenen Bereiches verstellen. Bei nicht vorhandenen (oder nicht verstellbaren) Parametern ist das entsprechende Feld mit der Aufschrift im Modell nicht existent versehen (siehe Abbildung 2). Die Einstellung der Parameter, die beim Aufruf des Musters zu sehen ist, lässt sich jederzeit durch Drücken des Buttons Grundeinstellung wiederherstellen rekonstruieren.


Abbildung 2

Die Bedeutung der Parameter:

Nach dem Drücken des Knopfes Allgemeine Parameter öffnet sich ein neues Fenster (Abbildung 3). Die Zahl der Punkte, an denen Werte der Lösung berechnet werden, lässt sich mittels der Einträge rechter Zellenrand (xr) und oberer Zellenrand (t1) festlegen. (Im Grunde ist die Angabe für die Ausgabe des Musters nichts anderes als die (maximal) angezeigten Pixel (xr x t1)).
Abbildung 3
Die tatsächlich angezeigten Punkte in vertikaler Richtung sind mittels das Muster nach jeweils ... Rechenschritten weiter zeichnen veränderbar (kleine Zahl = hohe Auflösung). Durch das Muster um den Faktor ... in x-Richtung dehnen wird die horizontal angezeigte Pixelzahl verändert - jedoch lässt sich hier die Auflösung nicht verbessern.
Die für die Darstellung des Musters verwendete Farbe ist im so genannten RGB-Modus definiert, bei welchem die Farbe aus den drei Farbkomponenten Rot, Grün und Blau gemischt wird. Diese drei Werte werden separat eingestellt; erlaubt sind Einträge ganzer Zahlen von 0 bis 255. Allzu helle Farben werden allerdings automatisch unterdrückt.
WICHTIG: Veränderte Werte für xr und t1 wirken sich erst nach einer neuen Rechnung aus. Alle anderen Änderungen im Fenster werden sofort verwendet.